微生物问题

tmRNA是细菌体内一种代谢上稳定的RNA〔1、2〕。它的结构独特，其5′和3′末端序列有一个类似丙氨酰tRNA的结构，中间序列编码标记肽(tag peptide)。与其独特的结构相适应，tmRNA兼有tRNA和mRNA的双重功能，在细胞中参与一种特殊的翻译反应——反式翻译反应(trans-translation)，结果形成一个在C-末端接有一个标记肽的嵌合蛋白质。

1. tmRNA的结构
不同细菌的tmRNA的大小在349nt至411nt之间，如E.coli tmRNA为363nt，由一个单基因ssrA编码。图1是在化学、酶学探测试验及对各种来源的tmRNA核苷酸序列进行比较的基础上提出的E.coli tmRNA二级结构模型〔3〕。在该模型中，tmRNA被分成两部分。第一部分包括其5′-末端(～50nt)和3′-末端(～70nt)，第二部分即中间部分包括两个茎环和四个假结结构，分别称为PK1、PK2、PK3、PK4。各种来源的tmRNA的第一部分有相对较高的序列相似性，而其第二部分的差异较大。

图1 E.coli tmRNA的二级结构

所有tmRNA的5′-和3′-末端序列都能折叠成类似tRNA的结构：在5′-和3′-末端之间有一个类似tRNA氨基酸受体茎的7个bp的茎；在3′-末端区有一个类似tRNA TΨC臂的5个bp的茎，该茎还连有一个由7个碱基组成的环，这个茎环结构与tRNA的反密码子臂相似。此外，所有tmRNA中都存在tRNA TΨC臂的保守序列GTCRA(R为A或G)。象tRNA一样，几乎所有的tmRNA的3′-末端都具有一个-CCA序列，其中枯草杆菌tmRNA的CCA-(3')序列不是由基因编码，而是转录后再由酶促反应加上。
E.coli tmRNA的中间序列包含一个潜在的可编码25个氨基酸的可译框，称为ORF25。ORF25编码最后10个氨基酸的区域的功能和mRNA的功能一致。目前已知的所有tmRNA类似物均包含相同的阅读框，尽管不一定全是可译框架，但它们编码的多肽的C-末端都具有类似E.coli ORF25最后10个氨基酸序列。

2. tmRNA的功能
tmRNA具有典型的tRNAAla的结构特征。如