有关C4植物的一个问题

首先解释一下“暗反应”：
碳反应是CO2固定反应,简称碳固定反应(carbon-fixation reaction)。在这一反应中,叶绿体利用光反应产生的ATP和NADPH这两个高能化合物分别作为能源和还原的动力将CO2固定,使之转变成葡萄糖, 由于这一过程不需要光所以称为暗反应。碳固定反应开始于叶绿体基质, 结束于细胞质基质。
碳反应是光生物学反应，是由光量子为生物色素吸收的时间极短的光反应过程和为光所激发的色素在暗处引起的一系列暗反应过程所组成的。暗反应是激发分子的热力学的缓和过程，是电荷的分离、电子的传递、磷酸化或短命的中间体形成等多种基本过程。F．F．Blackmann（1905）是最早指出光合成是由光反应和暗反应组成，因此后者也称为布氏反应（Black－man′s reaction）。现在国际通用名称为碳反应，而非暗反应。因为该反应在没有光的时候，会因为缺乏光反应产生的ATP而无法进行。
由上可知暗反应的结果是CO2固定后转变成葡萄糖。接下来介绍一下C4植物的特点：
CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初产物是3-磷酸甘油酸的植物则称为三碳植物（C3植物）。许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构，即在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用，与CO2结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。已经发现的四碳植物约有800种 ，广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带。 因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。
C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补