有个句子我翻译不出来，搞不清but是说哪个主语的，请高手来帮帮忙

来源：百度知道 编辑：UC知道 时间：2024/05/24 01:35:52
Their fungus farming and aphid herding crafts are sophisticated when compared to the aricultural skills of humans five thousand years ago but have been totally overtaken by modern human agribusiness.

这句话中，最后那一行but后have been totally overtaken...，比的是和第一个主语Their fungus farming...呢？还是和skills of humans five thousand years ago 呢？

比的是第一个主语Their fungus farming and aphid herding crafts。
意思是虽然比起5千年前的技术已经很复杂了，但仍然被现代技术所代替。

从这个单句来看，but后的句子主语是their fungus farming and aphid herding crafts
意思是
当their fungus farming and aphid herding crafts与五千年前人们就掌握的农业技术相比时固然先进，但是却完全落后于modern human agribusiness

有上下文么?